Співвідношення статей — відношення числа самців до числа самок у роздільностатевих популяціях.

Співвідношення статей поряд з статевим диморфізмом є важливою характеристикою роздільностатевих популяцій. Зазвичай його вказують за кількістю самців, що припадають на 100 самок, часткою чоловічих особин або у процентах. Залежно від стадії онтогенезу розрізняють первинне, вторинне і третинне співвідношення статей. Первинне — це співвідношення статей у зиготах після запліднення; вторинне — співвідношення статей при народженні і, нарешті, третинне — співвідношення статей зрілих, здатних розмножуватися особин популяції.

В даний час загальновизнано, що у більшості видів тварин і рослин основним механізмом, визначаючим стать, є хромосомний. Оскільки в ході гаметогенезу гамети, містять Х- або Y-хромосоми, виробляються в рівному числі, вважалося, що цей механізм забезпечує приблизно рівні частки статей при зачатті. Однак, вторинне співвідношення статей залежить не тільки від пропорції гетерогамет, але і від багатьох інших факторів. Наприклад, від співвідношення швидкостей старіння і елімінації Х- і Y-несучих сперміїв в організмі самця, від їхньої здатності досягти яйцеклітини і запліднити її, від спорідненості яйцеклітин до Х- або Y-сперміїв, нарешті, від життєздатності чоловічих і жіночих ембріонів на різних стадіях ембріонального розвитку.

Давно було помічено, що у багатьох видів тварин вторинне співвідношення статей дещо відрізняється від пропорції 1 : 1 в бік надлишку самців приблизно 105–106 самців на 100 самок. Найбільше надійних даних зібрано щодо людей. Середнє значення вторинного співвідношення статей по всіх людських популяціях становить близько 106. Урахування неоднакової (диференціальної) смертності статей під час ембріональної стадії розвитку, ще більше зрушує екстрапольоване значення первинного співвідношення статей від пропорції 1 : 1. Всі доступні дані щодо статевого складу викиднів і мертвонароджених у людини показують, що хлопчиків помирає під час утробного життя в 2-4 рази більше, ніж дівчаток^[1]. Таким чином, первинне співвідношення статей у людини, по всій видимості, відхиляється від пропорції 1: 1 в бік надлишку чоловічих зигот, і воно, мабуть, більше, ніж вторинне. У людини співвідношення статей при народженні може штучно порушуватися за рахунок абортів і дітовбивства^[2],^[3],^[4].

Між вторинним і третинним співвідношенням статей існує пряма залежність — чим більше народжуваність чоловічих особин, тим більше їх може дожити до зрілого віку.

Багато даних свідчать також про те, вторинне співвідношення статей залежить від третинного. У восьми видів рослин і тварин (дрімота, гуппі, кліщі (3 види), дрозофіла, миші, пацюки, лісовий північноамериканський бабак і людина) прямими експериментами було показано, що збільшення третинного співвідношення статей призводить до зменшення вторинного^[5].

У комах (бджіл та інших перетинчастокрилих, червеців, кліщів) з запліднених яєць виходять самки (або самки і самці), а з незапліднених розвиваються тільки самці. Тому, чим менше самців в вихідній популяції, тим в середньому менше яєць піддається заплідненню і тим більше самців виходить у потомстві^[6].

Гендерний дисбаланс — демографічний ефект, що виникає в зв'язку з війнами, наприклад, в Європі після Першої світової війни і після Другої світової війни (у Росії, див. Демографія в Радянському Союзі^[ru]), або як результат внутрішньої політики (напр., одна сім'я — одна дитина).

Люди не є строго моногамними, і у тих народів, у яких поширене багатожонство і гареми, виникають різні відхилення третинного співвідношення статей від пропорції 1 : 1, як правило у бік його зменшення. У нігерійців антрополог Норткот У. Томас помітив зростання вторинного співвідношення статей із збільшенням числа дружин^[7].

Вторинне співвідношення статей у гаремах збільшується приблизно до 62% (гареми: імператора Чжу Юаньчжана (1328–1398, Китай) 26 хлопчиків: 16 дівчаток; фараона Рамзеса II (1317–1251 д.н. е., Єгипет) 74 дружини, 111 : 68; та султана Мауле Ісмаїла (1646–1727, Марокко) 548 : 340)^[8][9][10]. До даних отриманих для країн, де більше цінується народження хлопчиків, слід ставитися з обережністю, беручи до уваги можливість штучного втручання до і після народження.

У таблиці наведено показники кількості чоловіків на 1 жінку в різних країнах.^[11].

Значний дефіцит чоловічої статі з'являється під час і після воєн. У цей період в воюючих країнах спостерігається збільшення чоловічих народжень приблизно на 1-2%. Так, під час Першої світової війни в європейських країнах частка хлопчиків зросла на 1-2,5% порівняно зі звичайною і склала в Німеччині 108,5%, приблизно таке ж збільшення відбулося на кінець 1942 року у Великій Британії та Франції. В Закавказзі з початку 90-х років (конфлікт Вірменії і Азербайджану з приводу Нагірного Карабаху, грузино-абхазький конфлікт) відзначається зростання народжуваності хлопчиків. Коливання вторинного співвідношення статей в межах 116–119 характерні для всього Південно-Кавказького регіону^[12] Це явище, встановлене на дуже великому статистичному матеріалі, отримало в демографії назву «феномену воєнних років», оскільки співвідношення статей у людини в мирні роки досить стабільне^{[1][13][14][15]}.

В ході онтогенезу співвідношення статей у багатьох видів рослин, тварин і людини знижується. Це пов'язано з підвищеною смертністю і пошкоджуваністю чоловічих систем в порівнянні з відповідними жіночими. Ця картина спостерігається майже на всіх стадіях онтогенезу і на всіх рівнях організації, чи досліджуємо ми різні види (людина, тварини або рослини), різні рівні організації (особина, орган, тканину або клітину) або стійкість до різних шкідливих факторів середовища (низькі і високі температури, голод, отрута, паразити, хвороби та ін.)^{[16][17][18][19][20]}.

Гамільтон (Hamilton, 1948) наводить огляд диференціальної смертності статей для 70 видів, включаючи такі різні форми життя, як нематоди, молюски, ракоподібні, комахи, павукоподібні, птахи, рептилії, риби і ссавці. Згідно з цими даними, у 62 видів (89%) середня тривалість життя самців коротша, ніж у самок; у більшості інших немає різниці, і лише в окремих випадках тривалість життя самців більша, ніж у самок^[21].

Можна зробити висновок, що підвищена смертність чоловічої статі — загальнобіологічне явище, воно спостерігається у рослин, тварин і людини для всіх рівнів організації від усіх екстремальних значень факторів середовища.

У людини середня тривалість життя різна в різних країнах, і у чоловіків на 3-10 років менша, ніж у жінок.

Визначення статі дитини у людини не є чисто випадковою подією. Дослідженнями, проведеними в Саксонії в 1876–1885 рр. і пізніше в Англії, Франції, США і Фінляндії, було встановлено, що сім'ї, в яких превалює одна стать, з'являються значно частіше, а сім'ї, з рівним співвідношенням статей — набагато рідше в порівнянні з теоретичним очікуванням. Було також встановлено, що є слабка, але реальна тенденція в сім'ях набувати другу дитину тієї ж статі, що і перша, третіх дітей однакової статі з другими і т. д.^[1].

У великої рогатої худоби в потомстві окремих биків-виробників спостерігали переважання бичків (1.5%), а також кореляцію між співвідношенням статей в потомстві виробника і його батька^[22].

Репродуктивний ранг (доступ до шлюбних партнерів) батьків впливає на співвідношення статей їх потомства. У самців репродуктивний ранг корелює, як правило, з їх соціально-ієрархічним рангом. У самок може мати місце зворотна кореляція, оскільки їх ієрархічний ранг, як і у самців, визначається силою і агресивністю, а репродуктивний ранг — більше привабливістю і поступливістю. У оленів, свиней, овець, собак, тюленів і людей було показано, що самки, які мають, більший «репродуктивний успіх», народжували більше нащадків чоловічої статі^[23].

Було виявлено, що кількість пилку, що потрапляє на жіночу квітку, може впливати на вторинне співвідношення статей у перехрестнозапилюваних рослин. Цю залежність було підтверджено у чотирьох видів рослин, що належать до трьох родин — щавель (Rumex acetosa, Polygonaceae),^[24][25] дрімота (Melandrium album, Cariophyllaceae),^[26][27] конопля (Cannabis sativa, Cannabinaceae)^[28] і хміль (Humulus japonicus, Cannabinaceae)^[29].

У багатьох видів черепах, ящірок, крокодилів і деяких змій стать потомства залежить від температури інкубації яєць. Так як самки визначають місце відкладання яєць, вони можуть контролювати стать потомства. Температура при якій досягається співвідношення статей 1: 1 називається пороговою температурою. У деяких видів черепах низькі температури інкубації призводять до появи самців, а високі — самок, у інших видів самці з'являються як при низьких, так і при високих температурах, а самки — при середніх.

Інтенсивність (частота) статевої діяльності у тварин може впливати на вторинне співвідношення статей. Воно безпосередньо пов'язане з фізіологічними параметрами організму. Низька інтенсивність статевої діяльності у самців і самок рівнозначна тому, що в процесі запліднення беруть участь, як правило, більш старі спермії і яйцеклітини. У семи видів тварин, що належать до шести родин: (курей, мишей, кроликів, свиней, коней, баранів і великої рогатої худоби) при зменшенні статевої діяльності самців або старінні сперми спостерігалося зменшення числа народжень чоловічих особин^[5].

Для людини збільшення народжуваності хлопчиків при підвищенні інтенсивності статевої діяльності чоловіків доведено на великому статистичному матеріалі в роботах Джеймса^[30].

Зв'язок вторинного співвідношення статей з інтенсивністю статевої діяльності у людини і різних видів тварин може бути зумовлений більш швидкою загибеллю або інактивацією Y-сперміїв у порівнянні з X-сперміями^[31]. Для людини це припущення було підтверджено експериментально. Було виявлено, що після тривалих періодів утримання вміст Y-хроматину в спермі помітно зменшується. При стриманості менше 2 днів відсоток Y-хроматину становив 43,5%, при утриманні 14 днів і більше — 37,2%. Зменшенням концентрації Y-сперматозоїдів у спермі з плином часу можна пояснити занижені у порівнянні з теоретично очікуваною величиною (50%) значення Y-хроматину, отримані різними авторами, а також великий розкид цих значень^[32].

Багатьма авторами був відзначений зв'язок між затримкою запліднення яйцеклітин і вторинним співвідношенням статей. У класичних працях Ріхарда Гертвіга і Кушакевича на жабі (Rana esculenta) було відзначене підвищення народження чоловічих особин^[33][34]. Схожі результати були отримані на метеликах, шовкопряді, форелі, клопах, дрозофилі, мишах, щурах, кроликах, великій рогатій худобі і людях, всього 15 видів як з чоловічою, так і з жіночою гетерогаметністю, що належать до 11 родин^[5].

В. М. Большаков і Б. С. Кубанцев, проаналізувавши залежність співвідношення статей потомства від віку матері у лисиць, норок, песців, собак, свиней, овець, великої рогатої худоби, коней і людини дійшли висновку, що «… у молодих матерів в потомстві, як правило, переважають новонароджені чоловічої статі. У середньовікових матерів, що перебувають у розквіті своєї відтворювальної функції, зростає відносне число нащадків жіночої статі. У матерів старшої вікової групи знову збільшується в потомстві відсоток особин чоловічої статі.»^[35]

Для цілих країн, чим кращі умови життя, добробут, клімат, харчування, тим менше народжується хлопчиків. Таку ж закономірність відзначають і тваринники — чим кращі умови утримання сільськогосподарських тварин, тим більше народжується самок^[36].

Під час великих природних або соціальних зрушень (різкі зміни клімату, посуха, війна, голод, переселення) спостерігається тенденція підвищення вторинного співвідношення статей — росте відсоток хлопчиків^[1][13][14].

Сучасна медицина дозволяє визначати стать пренатально. Це використовується в деяких країнах для вибору статі потомства, переважно шляхом абортування плодів небажаного статі, і може призводити навіть до порушення статево-вікової структури суспільства, чим пояснюється аномально велика кількість осіб чоловічої статі у віковій категорії до 30 років в сучасних Китаї і Індії (Див. також Біоетика).

Початок робіт з еволюції співвідношення статей було покладено «принципом Фішера»^[37]. Відповідно до цієї теорії, для видів, які вирощують своє потомство, третинне співвідношення статей 1 : 1 є оптимальним і забезпечує найкращі умови для виживання потомства. Щоб пояснити спостережувані у багатьох видів відхилення від цього співвідношення, Фішер стверджував, що рівним повинно бути не число самців і самок, а витрати батьків на відтворення потомства чоловічої або жіночої статі до завершення виховання потомства, тобто чим «дорожче обходяться» батькам нащадки даної статі, тим їх менше продукується. З «теорії рівних витрат» Фішера випливає, зокрема, що в тих випадках, коли нащадки різної статі мають різні розміри, повинно спостерігатися порушення співвідношення статей. Проте дані Хоува (Howe, 1977) по воронячих дроздах (Quiscalus quiscula), у яких самці важчі від самок на 20%, і велике дослідження Ньютона і Маркісса (Newton, Marquiss, 1978) по яструбу (Accipiter nisus), у якого, навпаки, самки вдвічі масивніше від самців, не підтвердили передбачення теорії Фішера^[38][39]. Гамільтон (Hamilton, 1967) звернув увагу на помилковість теорії Фішера у всіх випадках, коли має місце локальна конкуренція за схрещування. Він нарахував близько 25 видів кліщів і комах з 16 різних родин, у яких постійний значний інбридинг поєднується з великим надлишком самок і з арренотокічною системою розмноження^[40].

На думку Калмусома і Сміта (Kalmus, Smith, 1960), значення теоретичного співвідношення статей 1 : 1 оптимальне, оскільки максимально полегшує зустріч особин протилежної статі і знижує ступінь інбридингу^[41]. Їх теорія не в змозі пояснити спостережувані відхилення значень вторинного співвідношення статей у багатьох видів від 1 : 1, а також його зміни в залежності від різних факторів.

Ближче від усіх до ідеї регуляції співвідношення статей підійшов Мейнард Сміт (1981), який припустив, що «батькам може бути вигідно продукувати потомство статі, більш рідкісної в даній місцевості»^[42].

Сполучною ланкою зворотного зв'язку у перехрестнозапилюваних рослин служить кількість пилку, що потрапляє на жіночу квітку, а у тварин — інтенсивність статевої діяльності, яка проявляється через неоднакове старіння Х- і Y-сперміїв і через різну спорідненість до них свіжих і старих яйцеклітин. При цьому малі кількості пилку, інтенсивна статева діяльність самців, свіжа сперма і старі яйцеклітини — це ті чинники, які призводять до збільшення народжуваності чоловічих особин.

Для реалізації популяційного механізму необхідно, щоб ймовірність мати нащадка даної статі розрізнялася у різних особин і визначалася їх генотипом. При цьому повинна існувати зворотна залежність між репродуктивним рангом даної особини і статтю її потомства: чим вищий репродуктивний ранг, тим більше має бути нащадків протилежної статі. В цьому випадку регуляція може здійснюватися на популяційному рівні, більшою чи меншою участю в розмноженні особин, що дають в потомстві надлишок самців або самок.

Існування негативного зворотного зв'язку показано прямими експериментами принаймні у трьох видів (у одного виду рослин і двох видів тварин): Melandrium album, Lebistes reticulatus peters, Macrocheles. Багатьом видам рослин і тварин (4 види рослин і 16 видів тварин), а також людині притаманні ті чи інші механізми для його реалізації^[5].

• Яйцеклітина
• Сперматозоїд
• Пилок
• Еволюційна теорія статі В. А. Геодакяна
• Ефект солдата, що повертається